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De nombreux agents infectieux sont transmis par l'intermédiaire
d'un vecteur, insecte ou acarien. Leur rencontre avec l'hôte est de
ce fait facilitée, tout en présentant l'avantage de limiter
le "gâchis" de microorganismes dispersés inutilement
dans la nature. L'agent infectieux, ses hôtes vertébrés,
son ou ses vecteurs, constituent ce que l'on appelle un système
vectoriel. La réussite de ce système complexe dépend
étroitement des conditions bio-climatiques rencontrées dans
son écosystème.
La
contamination du vecteur se produit généralement à l'occasion
d'un repas de sang sur un hôte réservoir (si l'on excepte la
transmission verticale). L'agent infectieux se développe alors plus
ou moins rapidement, dans des sites précis de l'organisme de l'arthropode,
durant une période appelée "incubation extrinsèque".
Le vecteur ne sera capable de transmettre l'agent pathogène à
son hôte vertébré qu'après cette période.
Pour que ce cycle puisse s'accomplir, il est encore nécessaire
que le vecteur vive suffisamment longtemps, et qu'il puisse transmettre l'agent
pathogène à un hôte réceptif. C'est à ce
niveau que les conditions rencontrées dans un écosystème
donné revêtent la plus grande importance. Le vecteur doit pouvoir
y être abondant et vivre en contact étroit avec une densité
suffisante d'hôtes réservoirs et de vertébrés réceptifs.
De plus, les conditions climatiques doivent être favorables, comme le
montrent bien les variations d'activité vectorielle selon les années.
Un écosystème est un ensemble écologique constitué
d’un milieu géophysique abiotique, et d’une biocénose. La biocénose
représente l’ensemble des êtres vivants qui peuplent ce milieu
(plantes, animaux, microorganismes), ainsi que leurs interactions.
Phytocénose
Les tiques passent plus de 95 % de leur vie sur le sol
de la forêt, en quête d'hôte, en mue ou en diapause (voir
la page Les tiques). Durant
leur développement et leur quête, elles ont besoin d’une hygrométrie
supérieure ou égale à 80 %. Une telle hygrométrie
suppose que les tiques vivent dans des zones possédant une bonne couverture
végétale et un épais tapis de feuilles mortes. Ce sont
donc les forêts
caducifoliées hétérogènes et les écotones
hébergeant des petits et des grands mammifères en quantité
suffisante qui répondent le mieux aux conditions requises à
la prolifération des tiques.
Cependant B. Doche indique que le caractère de bio-indicateur de la
végétation peut varier d’une région à l’autre,
et la présence d’Ixodes en forêt de conifères reste
possible, dans la mesure où il persiste une quantité suffisante
de feuilles mortes au sol pour maintenir l’hygrométrie nécessaire
[9]. Les jardins bien entretenus, tondus et débarrassés
régulièrement de leurs feuilles mortes ne constituent pas un
habitat très favorable pour les tiques et les micromammifères.
La
zoocénose [10]
L’habitat des Ixodes doit contenir une concentration
et une variété suffisantes d’hôtes vertébrés
pour pouvoir les nourrir à leurs différentes stases, qu’il s’agisse
des larves, des nymphes, ou des femelles adultes. Les formes immatures se
nourrissent surtout sur les petits vertébrés à sang chaud,
de préférence des rongeurs, alors que les adultes se gorgent
sur les grands mammifères.
Toutefois les relations tiques / hôtes demeurent encore bien mal connues.
Elles mériteraient d'être étudiées afin de mieux
comprendre comment les maladies sont transmises aux vertébrés
sauvages [1018].
En Suisse, 237 espèces de vertébrés, au moins, sont impliquées
en tant qu'hôtes possibles pour I. ricinus, pour cette raison
elles sont susceptibles de servir de réservoir pour un certain nombre
d'agents pathogènes vectorisés par les tiques ; en Autriche
G. Stanek estime qu'au moins 300 espèces de vertébrés
sont impliquées [985, 986].
Les mammifères
Oiseaux.net
Bird
migration routes and risk for pathogen dispersion into western Mediterranean
wetlands [435].
Birds,
migration and emerging zoonoses: west nile virus, lyme disease, influenza
A and enteropathogens [435].
Influence
de la diversité des espèces
La diversité d'un groupe de vertébrés est susceptible
de diluer l'impact d'un réservoir principal, diminuant de fait les
risques de transmission d'agents pathogènes. RS Ostfeld et
al. ont illustré ce phénomène par différentes
publications concernant notamment Peromyscus leucopus et Borrelia
burgdorferi [901,907,908].
Quatre conditions sont nécessaires pour que cet effet de dilution s'applique
:
- Habitudes alimentaires généralistes du vecteur.
- Transmission active du pathogène.
- Qualité de réservoir de l'espèce hôte.
- Capacité de l'espèce hôte-réservoir à
dominer la communauté de vertébrés susceptible de nourrir
le vecteur.
Les vertébrés inaptes de la communauté détournent
une partie des vecteurs des espèces réservoir les plus appropriées,
limitant d'autant - par dilution - les probabilités de propagation
des agents pathogènes.
Aux États-Unis, l'expérimentation sur le lézard des palissades
(Sceloporus occidentalis), vient de montrer que l'effet de dilution
de cet hôte incompétent pour B. burgdorferi est contrebalancé
par sa fonction d'hôte de nourrissage ; en nourrissant les vecteurs,
il autorise une augmentation importante de la densité des populations
de tiques, majorant ainsi le risque d'infection [963].
De surcroît, le même auteur observe dans une autre publication
que certaines espèces intensément parasitées dans la
nature détruisent de 83 à 96% des tiques qui tentent de se fixer
sur elles, alors que d'autres sont beaucoup plus permissives. Certaines espèces
sont ainsi capables de détruire des milliers de tiques à l'hectare,
par là même ces espèces opèrent une fonction de
régulation des populations de vecteurs [902].
Prédateurs
des tiques
On l'oublie trop facilement, les populations de tiques sont elles-mêmes
régulées par des prédateurs parmi lesquels, les mammifères
insectivores, certains passereaux, des insectes, des araignée et des
acariens entomophages, voire des lézards et des amphibiens.
Deux catégories de micro-organismes parasites et entomopathogènes
semblent aussi jouer un rôle très important dans le contrôledes
populations de tiques, à tous leurs stades de développement
[772, 962]. L'impact des prédateurs sur les populations
de tiques demeure peu étudié et mal connu.
Les
mammifères insectivores d'Europe sont représentés
par les musaraignes, les taupes et le hérisson qui est lui-même
souvent victime de nombreuses morsures de tiques.
Les musaraignes semblent jouer un rôle majeur dans la prédation
des tiques.
Aux États-Unis, les opossums et les écureuils sont des espèces
hôtes très parasitées, cependant il vient d'être
montré que ces mammifères tuent de 83 à 93 % des I.
scapularis qui se fixent sur eux. Ils éliminent ainsi des milliers
de tiques par hectare et possèdent en conséquence un rôle
de régulation de la population du vecteur et des infections qu'il propage
[770].
De
nombeux petits passereaux se révèlent aussi être
de grands consommateurs d'insectes et de tiques, surtout dans la période
où ils ont à nourrir leur progéniture.
Il n'est pas rare d'observer des étourneaux occupés à
débarasser des bovins de leurs tiques et insectes.
Des vétérinaires kéniens se sont même inspirés
de cette compétence pour éliminer les tiques fixées sur
les vaches et les chèvres africaines. Pour y parvenir, ils les mettent
au contact de poules dans des enclos; chaque poule pourrait ainsi ingurgiter
jusqu'à 200 tiques en trois heures !
Dans la nature, d'autres espèces d'oiseaux assurent cette tâche
dont le piqueboeuf à bec rouge (Buphagus erythrorhynchus) et
le Piqueboeuf à bec jaune (Buphagus africanus) qui sont capables
d'engloutir plus de 12 000 larves de tiques ou une centaine de femelles engorgées
par jour (M.Stutterheim et al. 1998). Le héron garde-boeufs
ou“tick bird” des anglo-saxons est aussi un prédateur efficace
(Bubulcus ibis) [978,979].
Toutefois il se pourrait que le statut de prédateur de tiques de certains
de ces oiseaux soit largement surévalué, si à l'instar
de la pintade de Numidie (Numida meleagris) qui se borne à ne
manger que les tiques adultes, sans réduire le nombre des nymphes que
l'on sait être responsables de la plupart des cas d'infections [962].
Certains
insectes semblent également capables de consommerde grandes quantités
de tiques, dont certaines espèces de fourmis. La plupart des espèces
de carabes autochtones s'attaquent aux tiques, comme l'a démontré
F. Gigon. D'autres espèces rempliraient aussi cette fonction,
notamment des araignées et des insectes non encore identifiés.
Il semble que les tiques gorgées sont préférés
aux tiques à jeun, probablement en raison de leur plus grande teneur
en protéines. Peut-être aussi parce qu'elles sont plus vulnérables
en muant dans la litière parcourue par les carabes, qu'en restant postées
au sommet d'une brindille [449].
Huit espèces de guêpes parasitoïdes (Hymenoptera:
Encyrtidae) s'attaquent également aux tiques. L'une d'elles Ixodiphagus
(Hunterellus) hookeri est présente chez nous, elle parasite de
7 à 20 % des I. ricinus en France (JM Doby,
1993) et de 1,9 à 3,8 % en Allemagne [1089].
Cet hyménoptère cosmopolite, s'attaque indifféremment
aux espèces de Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus,
exclusivement aux stases infra-imaginales [884]...
Il semble toutefois que les populations européennes de ce parasitoïde
ont une préférence d'hôte marquée par les nymphes
d'I. ricinus à jeun et qu'elles n'acceptent pas Dermacentor
reticulatus comme hôte alternatif [1089].
Ixodiphagus hookeri est un insecte de durée de vie brève
(inférieure à 3 jours), qui parvient à se maintenir en
pondant un ou plusieurs oeufs dans des larves ou des nymphes de tiques non
gorgées. Mais les oeufs ne commencent à se développer
qu'après le gorgement de leur hôte. Pour y parvenir, l'endoparasite
profite de l'aide d'un virus symbiotique pour contourner le système
immunitaire de la tique, ce qui permet à sa progéniture de la
dévorer de l'intérieur ; il est attiré à la fois
par le CO
Ce
parasite pourrait d'autant plus facilement être utilisé en Europe
pour la lutte biologique contre des maladies véhiculées par
les tiques, que son aire de répartition comprend déjà
le nord-ouest de l'Europe (Allemagne, France, Royaume-Uni ainsi que la Moldavie
et le Portugal, données Zipcodezoo.com
accédé le 28 08 09) [771, 918]. Il vient d'être
identifié dans le sud-ouest des Pays-Bas en septembre 2010 [1114].
Pour cela il faudra attendre que l'élevage d' Ixodiphagus hookeri
soit maîtrisé pour permettre une production de masse. L'efficacité
et la rentabilité de ce parasitoïde dans le cadre de la lutte
biologique restent toutefois aléatoires : son maintien à moyen
terme dans la nature suppose que les populations de tiques et de leurs hôtes
soient suffisamment nombreuses. En fait, les préférences d'hôtes
des population européennes pourraient expliquer le succès limité
de souches utilisées dans la lutte biologique antérieure...
Microorganismes
In vitro différentes espèces de champignons parasites
entomopathogènes , Metarhizium anisopliae [1031],
Beauveria bassiana [926], Paecilomyces fumosoroseus
tuent Ixodes ricinus en moins de 25 jours. Leur virulence varie en
fonction de l'espèce et du stade de développement de la tique,
mais aussi de son état nutritionnel. Ces champignons n'ont pas été
investigués pour I. ricinus.
Plusieurs espèces de nématodes, de Steinernema
et d' Heterorhabditis, sont aussi capables de tuer les tiques qu'ils
parasitent en leur inoculant leurs bactéries symbiotes qui les lysent
complètement (Xenorhabdus spp. et Photorhabdus spp.).
Les nématodes n'ont plus ensuite qu'à les digérer avant
d'aller se reproduire dans le sol [779,885]. Ces nématodes
vivent dans le sol des forêts humides et denses, les nouvelles techniques
de sylviculture leur sont sans doute défavorables. Les effets entomopathogéniques
de ces nématodes varient aussi en fonction de l'espèce et du
stade de développement de la tique, mais aussi de son état nutritionnel.
Ils n'ont pas davantage été investigués pour I. ricinus
que les champignons entomopathogènes.
Sans oublier le virus symbiotique qui paralyse les défenses
de la tique et autorise le développement de l'oeuf d'Ixodiphagus
hookeri en son sein.
Dans
les années à venir, certains de ces prédateurs pourraient
peut-être être intégrés utilement à la lutte
biologique contre les tiques. Les premiers essais de pulvérisation
de Metarhizium anisopliae sur du bétail en Namibie sont particulièrement
encourageants [1033].
Pour en savoir plus :
Tick
Management Strategies Biological Control
Ecological
Dynamics of Tick-Borne Zoonoses [780].
Combating
ticks with natural enemies
Pathocénose
et cycles enzootiques
L'épidémiologie des maladies vectorielles à
tiques est particulièrement complexe. Selon les régions, d'autres
vecteurs possédant les mêmes hôtes, sont impliqués
dans la transmission des mêmes agents pathogènes.
Dans
le cas de la borréliose de Lyme, il s'agit essentiellement d'espèces
de tiques appartenant au complexe d' I. ricinus : Ixodes hexagonus,
ou I.uriae. Cependant d'autres espèces se montrent susceptibles
d'entretenir des cycles. Des tiques comme I. trianguliceps, I. canisuga,
I. acuminatus, I. frontalis, et aussi Dermacentor reticulatus,
Haemaphysalis punctata et Hae. concinna.
Des insectes diptères pourraient jouer le rôle de vecteurs secondaires
(Tabanidés, Culicidés, B. afzelii a été
isolée chez Aedes vexans).
Le cycle épidémiologique de la fièvre boutonneuse se
montre tout aussi complexe, autorisant des contaminations humaines tant dans
le cycle domestique, que dans le cycle sauvage.
L'existence de cycles épidémiologiques complexes est probablement
la règle pour de nombreuses autres maladies vectorielles à tiques.
Le rôle des tiques dans l'écosystème demeure encore assez
mal connu, toutefois il se révèle être d'une très
grande complexité.
À tel point qu'on ne peut plus désormais envisager les tiques
sous le seul angle réducteur de "vecteurs d'agents pathogènes".
En fait, ces acariens sont totalement impliqués dans un "système
parasité" complexe qui commence
tout juste à être compris. Leur activité se traduit autant
sur les chaînes trophiques que sur la densité et la génétique
des populations, le comportement, ou la compétion entre espèces
[452].
Leur éradication, si un jour elle était possible, affecterait
inévitablement l'ensemble de l'écosystème...
Régulation
des populations d'hôtes
L'importance des populations des tiques est conditionnée
par un ensemble de facteurs envisagés plus haut. Parmi ces facteurs,
la diversité et la densité d'hôtes semblent être
prépondérants [233-235, 307, 451].
Les variations de densité de ces populations se traduisent elles-mêmes
par des fluctuations corrélées de l'incidence de maladies dont
elles vectorisent les agents.
De fait, tout autant que les agents pathogènes qu'elles transmettent,
les tiques assurent un rôle de régulation des populations d'hôtes.
Sélection
sexuelle
Chez
de nombreuses espèces animales, la qualité des signaux sexuels
constitue un critère de choix, gage de résistance aux parasites
et de transmission de "bons gènes" à la descendance.
Selon les espèces, ces signaux se caractérisent par la ramure,
la puissance, la qualité du chant ou celle des ornementations...
Par exemple, on peut citer la couleur du bec chez le merle noir, ou celle
du plumage chez les mésanges.
Les animaux affaiblis par le parasitisme ne sont plus en mesure d'émettre
des signaux d'aussi bonne qualité.
Ces signaux possédant une fonction de dissuasion à l'égard
des individus du même sexe, permettent par ailleurs aux femelles de
reconnaître les reproducteurs résistants au parasitisme.
Mis en compétition
avec des congénères de même sexe, les individus infestés
se voient alors systématiquement désavantagés pour l'accès
à leurs partenaires.
Leur probabilité d'être choisis pour
se reproduire est alors grandement compromise.
Réponse
immunitaire
Tout être vivant est en conflit permanent contre des microorganismes.
Aucun ne pourrait survivre s'il n'était pas pourvu d'un système
immunitaire performant, capable de distinguer entre le soi et le non-soi [conception
simplifiée et très manichéenne du Complexe Majeur d'Histocompatibilité
(CMH)].
Dans le CMH, les molécules HLA assurent un rôle de présentation
des antigènes aux lymphocytes T, qui ont des capacités discriminatoires
évoluées. Une défense efficace suppose que la structure
HLA puisse présenter de nombreux antigènes, car un individu
ne possède qu'un nombre limité de ces molécules. L'impossibilité
de présentation, et donc de réponse à un antigène,
représente une lacune immunitaire pour un sujet qui ne pourra pas se
défendre contre l'agent infectieux concerné.
Dans une population animale, l'infection se traduit souvent par la disparition
de quelques individus, mais d'autres survivent permettant la persistance du
groupe. Il ne s'agit plus alors d'immunité individuelle, mais d'une
fédération d'immunités d'individus concourant à
une sorte d'immunité globale de population. Ce polymorphisme HLA de
la population augmente ses chances de répondre à une large variété
de microorganismes; il a très probablement été favorisé
par la pression sélective.
De
son côté, l'investissement des femelles mammifères comporte
une large partie immunitaire, qui concourt à optimiser l'immunité
individuelle. Chez l'Homme, la mère transmet
des anticorps au foetus durant le troisème trimestre de la grossesse,
via le placenta. À sa naissance, le nouveau-né possède
une immaturité immunologique relative, mais elle est compensée
par un capital d'anticorps maternels (1 à 12g d'IgG par litre de sérum
).
Cette immunité passive se poursuit durant l'allaitement, il semble
même que des lymphocytes T suppresseurs excrétés dans
le lait maternel puissent pénétrer dans l'organisme du nouveau-né.
Ce qui lui laisse le temps nécessaire pour construire sa propre immunité,
avant que le sevrage ne tarisse progressivement son immunité passive.
Sous l'influence des stimulations antigéniques, son taux d'IgM s'élève
peu à peu pour atteindre 80% du taux de l'adulte à l'âge
de 1 an (1 à 2 g/l).
L'investissement immunitaire maternel se retrouve aussi chez les oiseaux.
Infectées, les femelles produisent des anticorps spécifiques
qu'elles peuvent transmettre à leur progéniture, leur conférant
une immunité temporaire jusqu'à ce qu'elle soit capable de se
défendre elle-même. Le phénomène a notamment été
étudié chez la mouette tridactyle [453].
Le système immunitaire des vertébrés évolue depuis six cents millions d'années, chaque espèce s'est adaptée à la pression de sélection occasionnée par les microorganismes. Cependant, de leur côté, les parasites continuent eux-mêmes à co-évoluer [454].
Réaction
de l'hôte parasité
Par définition, un parasite se nourrit aux dépends de son
hôte.
Cette spoliation se traduit inévitablement par des conséquences
sur la croissance, la taille, la fécondité et la résistance
de l'hôte.
Les hôtes peuvent se défendre en adoptant différentes
conduites d'évitement du parasite, en élaborant des barrières
physiques au niveau cutané ou en bloquant son développement
par des moyens immunitaires.
Plusieurs de ces stratégies peuvent même être engagées
simultanément.
Dans d'autres cas, l'hôte renonce à une lutte trop coûteuse
en énergie. Plutôt que de s'épuiser à résister
au parasite, il augmente son effort de reproduction, ou diminue son âge
de maturité.
Dans tous les cas, la
sélection naturelle choisira les individus ayant adopté la meilleure
stratégie d'allocation des ressources !
Modification
du comportement de l'hôte
La fidélité à un territoire facilite le maintien
en son sein des populations de parasites, particulièrement lorsque
leur mobilité est aussi réduite que celle des tiques.
Certains hôtes parviennent cependant à modifier leur comportement
afin de contrôler ce parasitisme, notamment en évitant ou en
éliminant le parasite.
Ce comportement a été observé chez la femelle du tetra
des armoises qui repousse systématiquement les avances des mâles
laissant percevoir des signes d'infestation.
La mésange charbonnière montre, quant à elle, une préférence
marquée pour les nichoirs vides dépourvus de nid, et donc d'arthropodes
hématophages.
Certaines espèces pratiquent le toilettage
(ou grooming des anglo-saxons), ou l'épouillage mutuel chez
les primates ; d'autres acceptent les services de tiers spécialisés
(oiseaux "épouilleurs" de grands ongulés , voir le
paragraphe "prédateurs").
Biodiversité
La compétition entre 2 espèces survient dès qu'elles
exploitent des ressources communes. La moindre limitation de ces ressources
provoque alors inévitablement la diminution du taux de croissance de
l'une, voire des 2 espèces.
Toutefois, une espèce peut aussi nuire à une autre sans qu'il
n'y ait de limitation de ressources ; il s'agit alors d'une compétition
par interférence, qui peut conduire à l'élimination active
de l'espèce concurrente.
Il n'est pas rare non plus que l'interaction entre 2 espèces soit régulée
par l'arbitrage d'une espèce tierce, qu'il s'agisse d'un prédateur
ou d'un parasite.
Les espèces et les individus sont en effet inégaux devant le
parasistisme.
Ces inégalités se traduisent par une sensibilité différente
à l'infestation, aux pathologies associées, voire aux 2 simultanément.
Une espèce refractaire se voit de facto favorisée par
cette compétition par exploitation. Une espèce tolérante
subit l'infestation à moindre frais et nuit à sa concurrente
en favorisant le cycle du parasite ainsi que la transmission des pathogènes,
ou les 2 simultanément. Dans ce cas, le parasite doit être considéré
comme une espèce "clé de voûte" dont l'activité
maintient la diversité des espèces hôtes.
Co-évolution
De leur côté, les tiques continuent
à co-évoluer et à mettre au point des stratégies
de conquête [455,456], qui sont étudiées à
la page Allergie et Ixodidae.
Généralement leur temps d'adaptation est plus court que celui
de l'hôte...
Écologie
et santé
L'épidémiologie ne s'est jusqu'à
présent intéressée qu'aux maladies transmissibles
et à leurs causes directes, sans prendre en compte les mécanismes
complexes qui ont présidé à leur apparition. Pourtant
les microorganismes pathogènes sont généralement présents
dans l'environnement, bien avant l'émergence puis la reconnaissance
des épidémies.
En fait, la santé des écosystèmes, celles des plantes,
des animaux et de l'homme sont très intimement liés. En conséquence,
il est nécessaire que les institutions chargées de la veille
sanitaire élargissent leurs fonctions bien au delà de la surveillance
de la santé de l'homme et des animaux.
voir "Les zoonoses émergentes"
.
Pour en savoir plus :
Ecologie et Evolution des Systèmes
Parasités, Thomas F., Renaud F. & Guégan J-F. (editors)
De Boeck University Press. [452]
Schématiquement, on peut dire que les modifications de l’écosystème
tiennent à trois grands types de facteurs: anthropiques, naturels et
socio-économiques [200].
Pour plus de détails sur les modifications de l'environnement en France,
on se rapportera utilement aux informations et aux différents rapports
annuels de l'IFEN et du GIEC.
Institut Français de
l'Environnement (IFEN)
Intergovernmental
Panel of Climate Change (IPCC ou GIEC)
L’agriculture
L’agriculture
moderne n’est a priori guère favorable à l’épanouissement
des petits mammifères et des tiques, les remembrements ont provoqué des défrichages massifs qui ont détruit une part de leur habitat.
Cependant les cultures céréalières et les troupeaux ont doublé en 50 ans, elles fournissent maintenant une nourriture abondante, tout à fait propice au développement des petits rongeurs hôtes préférentiels des tiques...
L'emploi naguère massif, d'insecticides, de fongicides, d'hélicides et autres pesticides, a provoqué la raréfaction des prédateurs des tiques, petits mammifères insectivores et insectes entomophages, bien plus sensibles à ces traitements que les tiques elles-mêmes.
De plus, en application des lois européennes, les jachères reviennent maintenant en force, procurant des écotones situés le plus souvent en lisière de forêt.
La sylviculture
La
France métropolitaine compte 15 millions d’hectares de forêt,
soit un peu plus du quart de sa superficie. Elle continue même à
se reboiser depuis la loi anti-érosion de 1882 (400.000 hectares)
et les travaux de reboisement des « Zones rouges » (lieux des
combats de la Première Guerre mondiale). Autour de Verdun, par exemple,
quelques dizaines de milliers d’hectares ont été ajoutés
au domaine.
Jusqu’aux années 60, les communes rurales se contentaient de l’exploitation
tournante de coupes de bois dans des taillis sous futaies, tous les 25 à
30 ans. Il n’existait pas d’ouvertures importantes dans les forêts,
la luminosité était médiocre dans les sous-bois, et
la régénération était spontanée. Ce type
d’exploitation ne répondant plus aux besoins, l’Office National des
Forêts (ONF) procède au rajeunissement des peuplements. Des
surfaces importantes de forêt sont entièrement coupées
afin de la régénérer, soit de manière naturelle,
soit par plantation. Depuis 25 ans, le quart des forêts communales
a ainsi été remanié. L’augmentation des surfaces de
semis est un facteur très favorable au développement des animaux
et des tiques; les auteurs américains la citent comme étant
associée à la prolifération des cervidés, des
tiques et des maladies qui leur sont liées.
Dans
les forêts domaniales, l’ONF en liaison avec l’Office National de
la Chasse (ONC) et les fédérations de chasseurs, élabore
une politique de la chasse. Il entretient délibérément
des taillis sous futaie et des parcelles de régénération
pour satisfaire les besoins alimentaires des animaux [11].
Les revenus annuels des locations des forêts domaniales s’élèvent
environ à 30 millions d'euros, pour un nombre régulièrement
croissant de grands animaux abattus.
La chasse
Avec la disparition des grands prédateurs du gibier,
la gestion des grands mammifères est devenue exclusivement humaine
[448]. Par le biais de plans de tir et le contrôle des
prédateurs, les Fédérations Départementales
de Chasseurs et l’ONC ont favorisé l'accroissement exponentiel de
la population du gros gibier dans toute le pays.
En France, la population de sangliers a été multipliée
par 12 de 1973 à 2005.
En Meuse, sur la période allant de 1980 à 1998, les prélèvements
de gibier ont quadruplé pour les chevreuils et plus que décuplé
pour les sangliers.
La prolifération des ongulés représente le facteur
essentiel de la prolifération des tiques; de plus, la limitation
des prédateurs a parallèlement favorisé un accroissement
des populations de petits mammifères sur lesquels elles se nourrissent
à leurs stases pré-imaginales.
Le déclin de la biodiversité occasionné
par ces remaniements est maintenant identifié comme une cause importante
d'émergence de maladies infectieuses [1138].
Évolution annuelle des prélèvements
en chevreuils (à gauche) et sangliers (à droite).
(Données de l'Office National de la Chasse
et de la Faune Sauvage de 1970 à 2000)
nnnnnnnnPrélèvements
chevreuils 2003-2004 nnnnnnnnnnnnnnnnnPrélèvements
sangliers 2003-2004
Depuis 1993 environ, il semble que les populations de grands ongulés ont cessé de s'accroître et qu'elles sont à peu près stabilisées, mais à un point d'équilibre élevé.
Tableaux
de chasse des omgulés depuis 1994
Tableaux de chasse ongulés sauvages saison 2009 – 2010
Aménagement du territoire
Les
phénomènes saisonniers de migration des animaux participent
à la dissémination des maladies. Les oiseaux surtout, parsèment
les couloirs migratoires de parasites et de leurs agents infectieux. Certaines
espèces exotiques de tiques pourraient se naturaliser à la
faveur du changement climatique.
Ces dernières décennies ont vu la création de parcs
naturels régionaux, de réserves ornithologiques et de grandes
retenues d'eau servant à alimenter les canaux, à alimenter
les villes en eau potable, à réguler les crues ou à
refroidir les centrales électriques. Les grandes retenues d'eau ne
gèlent pratiquement plus, provoquant un microclimat autour d'elles,
sur une frange de quelques kilomètres. Situées sur les grandes
voies migratoires, elles reçoivent de très grandes quantités
d'oiseaux de passage et nombreux sont ceux qui maintenant trouvent des conditions
favorables pour hiverner.
Une grande partie des pratiques de conservation actuelles conduit à
la surpopulation d'espèces dans des zones protégées.
Il est maintenant reconnu que ces pratiques favorisent non seulement les
grandes concentrations animales, mais aussi leur association à différents
problèmes de parasitisme [457].
L’action mécanique du vent est un facteur jouant un rôle très important dans les modifications de l’écosystème, elle influe sur la présence de la pluie ou du brouillard, mais aussi sur la dissémination des insectes ailés et les spores de champignons. Il a aussi été démontré que le vent transporte Coxiella burnetii sur des kilomètres. (voir au chapitre fièvre Q).
Les
grandes tempêtes du 3 février 1990 et du 26 décembre
1999, ont dévasté une partie importante de la surface boisée
de notre région. Celle de 1999 a fauché environ 110 millions
de mètres cubes de bois en France, dont 26 pour la seule Lorraine.
Par endroits le volume de bois abattu équivaut à 8 ou 10
années d’exploitation.
Les dégâts occasionnés sont tels que les zones sinistrées
doivent être régénérées, en plus du
programme de rajeunissement déjà établi.
Le type de paysage influe aussi très largement
sur la densité des tiques : les forêts, a fortiori
morcelées, et les haies à proximité de prairies sont
des zones favorisant la prolifération des petits mammifères
hôtes préférentiels de ces vecteurs [957].
Pour autant la fragmentation de la forêt sub-urbaine ne se traduit
nécessairement par une augmentation d'incidence péridomestique
car le cloisonnement des propriétés limite alors la fréquentation
humaine des zones à risque [961].
Les systèmes vectoriels sont sensibles au climat et à ses
variations.
Les modifications climatiques peuvent influer sur les 3 composants du
système vectoriel :
sur
l'agent infectieux lui-même, en sélectionnant des populations
mieux adaptées aux conditions environnementales. Voire en modifiant
leur virulence.
sur les vertébrés réservoirs et hôtes, en modifiant
leur abondance, leur répartition géographique ou leur éthologie.
sur
les vecteurs, en modifiant leur abondance, leur répartition géographique
et la durée de leur cycle de développement. La durée
de l'incubation extrinsèque et la transmission pourraient en être
modifiées.
Un
réchauffement global du climat favoriserait l'accroissement de
la population de rongeurs, donc la pullulation des tiques [12].
Il élargirait la période d'activité des tiques et
modifierait leur comportement selon l'hygrométrie. Un taux d'humidité
supérieur à 85%, une température de l'air supérieure
à 6 °C et une quantité importante d'hôtes, sont
les facteurs favorisant l'épanouissement des tiques.
Le réchauffement de notre région géographique de
0,6 à 1,5 °C depuis 50 ans, l'accroissement du nombre de jours
> 25 °C, la diminution des jours de gel et l'augmentation des précipitations
d'environ 10% contribuent à augmenter le nombre de cycles possibles,
et donc à favoriser la pulluation des tiques [693].
L'étude conduite par L. Gilbert en Écosse montre qu'avec
le réchauffement la densité des tiques en altitude tend
à augmenter. De ce fait, les tiques se trouvent en contact de populations
plus importantes d'animaux réservoirs du virus du Louping Ill (Lagopède
d'Écosse Lagopus lagopus scoticus et lièvre variable
Lepus timidus), la prévalence de la maladie risque donc
de s'accroître [777].
Le réchauffement conduit en fait à un redéploiement
géographique de nombreuses espèces de tiques vers le nord
et en altitude [775,1004,1005,1131]. En Tchéquie par
exemple, Ixodes ricinus et le TBEV qui étaient retrouvés
jusqu'à une altitude de 700 m dans les années 1981 à
1983, avaient progressé jusqu'à 1 100 m dans les années
2001–2005 [784]. On collecte même I. ricinus
à des altitudes pouvant atteindre 1500 m par endroits [336,856].
L'extension vers le nord des aires de répartition concerne également
les autres espèces, Dermacentor sp. et Rh. sanguineus
sont observés au nord de la Loire. L'extension des zones d’enzootie
de babésiose canine à Babesia canis, 150 km au delà
de la précédente estimation de la limite de répartition
le faisait pressentir [301].
Dans les zones où le degré de synchronisation
est le plus élevé entre les larves et les nymphes, des phénomènes
de co-repas
(cofeeding)
sont décrits, avec le TBEV et Borrelia burgdorferi. Le changement
climatique ne peut toutefois pas, à lui seul, expliquer la recrudescence
des maladies vectorielles à tiques [474].
Pour plus d'information, se rapporter à la "Lettre
du changement global" publication du CNRS.
L'exposition
aux maladies vectorielles à tiques est proportionnelle à
l'abondance des nymphes infectées. Cette abondance dépend
quant à elle, de l'importance des populations de rongeurs, qui
elle-même est étroitement liée à l'abondance
de la nourriture.
RS. Ostfeld et al. sont parvenus à démontrer expérimentalement
que la production de glands constituait un facteur prédictif important
de la survenue de maladies vectorielles à tiques deux ans plus
tard.
La première année les rongeurs prolifèrent, puis
l'année suivante ce sont les nymphes [233, 467, 468].
La réduction de la production de glands devient de fait, un facteur
limitant la survenue du risque [234,468] ; l'exemple le mieux
connu est l'infestation des forêts par Phytophthora ramorum,
pathogène responsable de la mort brutale du chêne dite SOD
(Sudden Oak Death) [1104]. Cependant les glands ne contituent
pas la seule source d'alimentation des rongeurs...
En Amérique du Nord, le meilleur réservoir de la maladie
est constitué par la souris à pattes blanches (Peromyscus
leucopus), qui prolifère en de nombreux endroits. Le même
auteur suggère que la biodiversité limiterait le risque,
par effet de dilution. Les tiques devraient en effet se gorger sur d'autres
hôtes dont les capacités de réservoir sont moins performantes,
faisant de facto baisser la prévalence de l'infection chez
les tiques [235, 309].
L'effet de dilution a été aussi étudié en
Espagne par A. Estrada-Peña, le détournement de tiques
des cerfs vers les sangliers beaucoup moins sensibles à l'infection
par Anaplasma sp. devait a priori se traduire par une diminution
de l'exposition des cervidés. Toutefois l'hypothèse ne s'est
pas vérifiée, semble-t-il en raison du ratio de partage
et du morcellement de l'habitat [678].
Cependant il a été montré que le pic d'incidence de TBE de 2006 en Europe n'était pas lié à l'abondance des tiques, mais en rapport avec le climat, peut-être simplement parce la météo a favorisé le contact avec le milieu naturel et par conséquent l'exposition aux MVT [686].
Pour plus de détails voir
Impacts
sanitaires du changement climatique en France
Quels enjeux pour l’InVS ? [965].
Facteurs
sociologiques et culturels
Les transformations de notre mode de vie favorisent le temps libre et les loisirs. Nombreux sont les citadins qui retournent à la nature ou partent habiter à la campagne. Souvent, il s'agit de personnes peu ou mal informées qui se rendent en forêt pour des raisons diverses telles que se promener, faire de la course d’orientation, herboriser, ramasser des champignons ou camper. Fréquemment leurs vêtements ne sont pas adaptés à leur activité, la mode actuelle réduit d'ailleurs beaucoup l'effet protecteur des vêtements contre les morsures et les piqûres d'arthropodes hématophages. De plus, l’accès à la forêt est maintenant facilité par une politique d’ouverture au public précisée par la circulaire de l’ONF du 26 février 1979.
Avec l'automobile, l'habitat s'est disséminé, les villes
qui s'agrandissaient naguère de proche en proche, s'étendent
maintenant de façon excentrique dans les vallées en excluant
les pentes trop fortes. Ce qui conduit à la création d'espaces
péri-urbain ou s'imbriquent zones urbaines et rurales. Petit à
petit, les enclaves de terres vouées à l'abandon ont été
recolonisées par la faune et la végétation. Dermacentor
reticulatus s'est parfaitement adapté à ce nouvel habitat
et aux landes suburbaines, on le retrouve systématiquement dès
que les surfaces dépassent un hectare [201, 202].
Tiques
en ville
Le phénomène mondial d'urbanisation intensive initié
dans les années 1950 a provoqué la naissance de mégapoles
qui se sont formées en absorbant les agglomérations qui
les entouraient. En 1990, le nombre de citadins avait déjà
quadruplé.
Dans les pays en voie de développement, les pauvres sont venus
avec leurs moyens de subsistance :basse-cour, chèvres, moutons.
Dans les pays développés, l'urbanisation galopante a englobé
des villages en créant des espaces (parcs, jardins, infrastructures
routières ou ferrovières) qui jouxtent les bureaux et les
entreprises; en plus des animaux de compagnie, ces nouveaux espaces de
vie sont fréquentés par de nombreux animaux sauvages. Dans
les deux cas les tiques ont trouvé des hôtes amplificateurs,
des réservoirs, et une fréquentation humaine intensive...
Les oiseaux sont plus nombreux et plus visibles que les
mammifères aux mœurs plus nocturnes. Si le moineau était
déjà décrit comme un fléau en ville au XVIIIe
siècle, le merle et le pigeon n'y sont apparus que depuis un siècle,
suivis par la grive musicienne, puis par la tourterelle turque dans les
années 1960.
Une
cinquantaine d'espèces d'oiseaux s'est totalement adaptée
à l'environnement urbain, principalement des passereaux, sédentaires,
migrateurs ou sédentarisés. Toutefois AK Townsend et RS
Ostfeld ont montré que la densité de tiques et la prévalence
des infections n'étaient pas significativement affectées
par la présence ou l'absence des oiseaux en ville [964].
Les mammifères vivent davantage en périphérie
des villes, ils sont présents dans les bois et les parcs. Les petits
rongeurs (souris, surmulot, rat, campagnol roussâtre), écureuils,
lapins, hérissons, les petits carnivores mustélidés
et les chauves-souris se sont parfaitement accomodés à ce
nouveau mode de vie.
Le renard commence aussi à apparaître [969].
Différents animaux sont donc susceptibles d'importer des tiques
en ville, et d'y entretenir leur cycle de vie. Cette hypothèse
est confortée par un certain nombre d'observations, même
en France. Deux pour cent des merles citadins sont porteurs de tiques
contre 74 % des campagnards [811]; des cas de piroplasmose
canine y sont notamment observés, touchant des animaux vivant exclusivement
en ville ( D. reticulatus);
des morsures de tiques sont constatées chez des personnes fréquentant
les jardins publics ( I.
ricinus). Ixodes
hexagonus et I. trianguliceps
sont collectés sur les petits mammifères.
Enfin, des morsures d'Argasidés occasionnent régulièrement
des réactions anaphylactiques parmi les habitants des étages
supérieurs de l'habitat ancien hébergeant des pigeons (Argas
reflexus) ou des goélands (Ixodes
uriæ et Ornithodoros
maritimus), la transmission d'agents pathogènes est également
possible.
Une
étude portant sur Ixodes ricinus collecté au drapeau
dans les forêts suburbaines françaises des zones de forte
densité humaine, montre que ces tiques sont infectées par
au moins par six pathogènes différents : B. burgdorferi
s.l. (32 % des femelles et 10 % des nymphes), Anaplasma phagocytophilum
(~ 1 %), Rickettsia spp. du groupe SFG (~ 6 %), Babesia
sp. EU1 (~1 %), Bartonella birtlesii (0,1 %) et Francisella
tularensis (~ 1 %) [925].
Une
étude comparable a été réalisée dans
les jardins publics de Bavière et publiée en juillet 2011,
un total de 9 107 et 4 296 I. ricinus ont été collectés
respectivement en 2009 et 2010, puis ils ont été analysés
par pool.
Les prévalences ont été évaluées pour
Babesia spp.: entre 0,4 % et 0,7 % [Babesia sp.
EU1 (n=25), B. divergens (n=1), B. divergens/capreoli (n=1),
B. gibsoni-like (n=1): I. ricinus pourrait donc transmettre
plus d'espèces de Babesiae que supposé]. Pour les
Rickettsia spp. la prévalence a été évaluée
de 6,4 à 7,7 % (n= 285, 16 pools de 76 larves) [R. helvetica
(n=272), R. monacensis IrR/Munich (n=12) et R. monacensis-like
(n=1)]. De fréquentes co-infections ont été identifiées
R. helvetica / A. phagocytophilum (n=27), Babesia
spp./A.phagocytophilum, Babesia spp. / R.helvetica;
par contre, aucune trace de Bartonella spp.n'a été
trouvée parmi les I. ricinus bavarois [1044].
La France est un des pays où les animaux de compagnie sont les plus nombreux. Les chiens notamment, représentent un risque épidémiologique important car ils attrapent très facilement des dizaines, voire des centaines de tiques à l’occasion de leurs sorties en nature.
La succession des 2 chocs pétroliers de 1973 et 1979 (guerre du Kippour, puis révolution iranienne), a provoqué une augmentation du coût de l'énergie telle que le nombre des affouagistes a doublé. En 2006, un foyer sur deux en France utilisait du bois de chauffage, au moins occasionnellement. La demande va probablement encore s'accroître car depuis 2007, la demande des pays émergents augmente de façon telle qu'elle nous précipite dans un troisième choc pétrolier ( la Chine notamment, augmente sa consommation de plus de 30% par an ).
Outre le bois de chauffage, la paupérisation amène
aussi à la forêt, des chômeurs et des RMIstes, souvent
fragilisés par des conditions de vie précaires, attirés
par l’argent que pourra leur apporter la cueillette des champignons. On
les rencontre du printemps jusqu’à l’automne, précisément
pendant la période d’activité des tiques.
Lyme
borreliosis in Europe: influences of climate and climate change, epidemiology,
ecology and adaptation measures
World
Health Organization.The Vector-borne human infections of Europe.Their distribution
and burden of Public Health.
Global change
and human vulnerability to vector-borne diseases
Modification
du risque d’une maladie multi-hôtes suite à l’introduction
d’une espèce réservoir : Cas de la maladie de Lyme et du
tamia de Sibérie en Ile-de-France
La transmission d’une maladie vectorielle met en jeu un vecteur, un agent pathogène et souvent plusieurs hôtes vertébrés. Pour être efficace, elle suppose donc la réalisation de nombreuses conditions :
- la présence de l’agent pathogène chez un hôte vertébré,
- un arthropode hématophage ayant un contact étroit avec ce vertébré,
- une adaptation de l’agent pathogène à l’arthropode, lui permettant de s’y développer et d’être retransmis à un autre hôte vertébré.
La création de tels systèmes suppose une très longue co-évolution de l’ensemble des intervenants et des facultés très importantes d’adaptation du vecteur vers l’hôte, et de l’agent pathogène avec le vecteur.
Dernière mise à jour : le 14 01 2012
Remerciements à Cl. Pérez-Eid
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